ZNAJDŹ ARTYKUŁ

Volume: 
Issue: 
4
Date of issue: 

W ciągu ostatnich lat jednymi z szerzej badanych problemów współczesnej biologii, nie tylko ewolucyjnej ale również molekularnej, stały się pochodzenie i rozwój kwiatu, charakterystycznej struktury roślin okrytonasiennych. Dwie dekady temu, dzięki badaniom nad Arabidopsis thaliana i Anthirrhinum majus, E. Coen oraz E. Meyerowitz sformułowali model obrazujący genetyczną regulację powstawania określonych struktur w obrębie kwiatu, tzw. system ABC. Zakłada on zależność tożsamości kolejnych elementów budujących kwiat od interakcji trzech klas genów homeotycznych, dając w efekcie charakterystyczny dla danego okółka fenotyp. Zgodnie z zaproponowanym modelem za powstanie działek kielicha odpowiada ekspresja genów klasy A w najbardziej zewnętrznym okółku, płatków korony współdziałanie genów klasy A i B, pręcików jednoczesna ekspresja genów należących do klas B i C, słupków natomiast ekspresja wyłącznie genów klasy C w wewnętrznym okółku kwiatu. U rośliny modelowej Arabidopsis wyizolowano następujące geny należące do klasy A: APETALA1 (AP1) i APETALA2 (AP2), do klasy B: APETALA3 (AP3) i PISTILLATA (PI), do klasy C: AGAMOUS (AG) oraz SHATTERPROOF (SHT). Dalsze badania ukierunkowane na poznanie modelu ABC przyczyniły się do jego rozszerzenia o kolejne klasy genów: D oraz E. To rozbudowanie modelu pozwoliło na zobrazowanie działania genów należących do klas ABC na poziomie tetramerycznych pakietów białkowych. Ekspresja genów klasy D odpowiada za prawidłowe wykształcenie zalążni, natomiast geny klasy E współdziałają
z pozostałymi genami modelu, a ich produkty białkowe są niezbędnym czynnikiem nadającym pełną funkcjonalność tetramerycznym pakietom. Prawie wszystkie geny modelu ABC (z wyjątkiem AP2) należą do rodziny genów typu MADS. Przynależnoć ta opiera się na wspólnym planie budowy genów, czyli obecności domen: konserwatywnej MADS, łącznikowej I, charakterystycznej dla roślin domeny K oraz terminalnej C. Rodzina MADS występuje nie tylko u roślin, ale również u grzybów oraz zwierząt. Model ABC został początkowo zaproponowany dla roślin dwuliciennych i tylko na nich był szeroko badany. Okazał się być jednak bardzo dobrym narzędziem do analizy budowy kwiatu również u roślin jednoliciennych. Badania prowadzone na ryżu, pszenicy czy kukurydzy potwierdziły obecność i zasadę działania genów należących do modelu ABC w homologicznych do roślin dwuliciennych elementach kwiatu. Ciekawych wyników dostarczyły badania nad kwiatami storczyków, gdzie nie tylko kombinacje poszczególnych klas genów odpowiadają za tożsamość kolejnych okółków, ale również obecność paralogicznych genów w obrębie klasy może zdecydowanie zmieniać fenotyp danej struktury. Na podstawie działania modelu ABC przedstawiono liczne hipotezy wyjaśniające powstanie wielu unikatowych struktur w obrębie kwiatu, szczególnie wśród pierwotnych dwuliciennych. Jedna z nich, tzw. sliding boundary, pokazuje mechanizm przesunięcia granic ekspresji genów, którego efektem jest brak zróżnicowania okwiatu u tej grupy roślin oraz który wyjaśnia pochodzenie zjawiska petalodii obserwowanego np. u Magnolia stellata. Poznane zostały genetyczne podstawy budowy takich elementów jak staminodia (przekształcone w powabnię pręciki) czy kalyptry (struktury zamykającej elementy kwiatu w pąku). Zidentyfikowanie genów należących do rodziny MADS u roślin nasiennych, mchów, paproci, a nawet u glonów, sugeruje bardzo wczesne ewolucyjnie powstanie genów należących do modelu ABC. Wielokrotne duplikacje genomu w trakcie ewolucji rolin przyczyniały się do zmian w morfologii kwiatu. Zmianom ulegała funkcja genu oraz miejsce i czas jego ekspresji. Śledząc kolejne duplikacje genów można zauważyć ich bezpośrednie odzwierciedlenie w drzewie filogenetycznym rolin, np. pierwsza znana duplikacja genów klasy B miała miejsce w momencie wyodrębnienia się ze wspólnego drzewa magnoliidów, czyli pierwotnych dwuliciennych. Model ABC opisuje jeden z mechanizmów rozwoju rośliny, który współdziałając z innymi programami, przyczynia się do powstania obserwowanej różnorodności morfologicznej kwiatów.

Author of the article: 
Download the article: 

Redakcja
Andrzej ŁUKASZYK – przewodniczący, Szczepan BILIŃSKI,
Mieczysław CHORĄŻY, Włodzimierz KOROHODA,
Leszek KUŹNICKI, Lech WOJTCZAK

Adres redakcji:
Katedra i Zakład Histologii i Embriologii Uniwersytetu Medycznego w Poznaniu, ul. Święcickiego 6, 60-781 Poznań, tel. +48 61 8546453, fax. +48 61 8546440, email: mnowicki@ump.edu.pl

PBK Postępby biologi komórki